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言之,白色(缺乏红色素)因子同决定性别的因子联系在一起,
而粉红色因子处于细胞内另一部分。我认为正是这种证据证
明了,限性遗传现象是由于性别因子同我们讨论的其它一些
因子之间有直接的内在联系;而最为明显的关系还有待从携
带有性别因子和限性因子的染色体上去发现。“(载《科学》,
1911年第33卷第536页)
在同一篇论文中,摩尔根表明他自己已经信眼果蝇的突变符合孟德尔的理论。他说:“凡是密切观察这些新类型的发展史的人都会对以下事实得到一个深刻的印象:性状确实会‘分离’,而且在多数情况下无中间类型发生。”(第496页)
过了不久,真理即表露得十分清楚,基因的遗传可分为若干组;同组的基因一道遗传,而基因组的数目与染色体数相同,所以基因很可能是染色体的一部分。
摩尔根虽然以前好久好久都没发现任何突变,但现在却每月都可找出一两个。事实上,在1910年头几个月,在发现白眼果蝇之前就出现过几个突变。其中一个的胸部有深色三叉状花纹,另一个躯体为橄榄色,一个翅缘呈念珠状,还有一个在翅基处现出一种不寻常的色泽。不过,摩尔根很可能把这些看成了无关紧要的胎迹,没有视作他理当珍惜的例外。但5月以后出现了许许多多突变。这样,我们自然就要问问:摩尔根的镭辐射处理是不是真的提高了突变频率?这个问题无法解答,因为当时注意力放在某些突变的程度上,而没有严格对突变频率进行统计。摩尔根自己的心思完全放在新类型的分类和交配上,他的实验室档案的设计没考虑到解答突变问题。从他写给从前的学生、后来的合作者莫尔的信中可以看出这种情况,“亲爱的莫尔,我为原来寄给你的材料补上一份简要说明。这是我培养的果蝇中产生的一只新的平头果蝇,我现在记不清它原是从哪组培养蝇中产生的,不过,或许我在什么地方保存着一些记载。”
到1912年底,一共发现了40种用肉眼可见的异常的果蝇突变。每发现一个突变体,立即让其交配,再把下一代进行姐妹交,然后又与亲本回交,并与其他突变体杂交。这样就“制造”出了大批带有研究者需要的基因的果蝇。摩尔根也许是把培养的带有白眼基因的雌蝇作为1号染色体(即X染色体)的标记,用带班点的果蝇标记2号染色体,体色为橄榄色的标记3号染色体,弯翅果蝇标记4号染色体。用这些雌蝇与新发现的突变雄蝇交配,然后,摩尔根即可看出雄蝇的这个新发现的基因同哪个标记基因连锁在一起遗传。比方说,要是同弯翅基因一起,那么,这个新的突变基因显然是在4号染色体上。
这样,摩尔根的研究随时都要保留成千上万的果蝇,其中大多饲养在摩尔根从学校食堂“借”来的半品脱玻璃奶罐里。新羽化出的一代用乙醚麻醉,然后把它们分散开,用手柄放大镜或简易显微镜观察、计数。如果还要用来杂交,则放回牛奶罐里让其复苏,再喂一点发酵香蕉;如果不再需要,则立即处死。每项研究都得数上成千上万的果蝇。在果蝇实验的高峰期,人们在哥伦比亚大学旁边的地铁车站常可看见成群的学生提着装有果蝇的牛奶罐。他们把果蝇带回家去,在厨房的餐桌上继续计数。有个学生的孩子,当有人问到他爸爸靠什么谋生时,他很得意地回答:“我爹给哥伦比亚大学数苍蝇!”
这些杂交实验,首先要求看得出变态,这是困难之一;困难之二是要在几千只果蝇中准确统计多少是变态,多少是常态。但最重要的是头脑得非常非常灵,能从观察到的结果推论出其中无法看到的内在机制。我们可以打个比方,好像摩尔根和他的学生们在绞尽脑汁想要摸索出打桥牌的规则和各人手中藏着的是些什么牌,但他们只能观察别人如何打牌,只能谨慎地出牌,却始终看不见牌正面的值。他们的杂交实验也是同样的道理,通过把基因在果蝇之间传过来递过去,观察和推论出遗传学的“规则”。
摩尔根深信限性基因同携带有性别因子的染色体之间有一定联系。他后来有了更多的证据来支持这一观点。但他在第一篇论文里留了一手,不愿公诸于世——这就是小翅突变的发现。这个突变的遗传方式与白眼一样,也就是说,它是个伴性性状。于是,摩尔根到此为止已经有了3个与性别因子处于同一染色体上的因子:白眼、硃砂眼、小翅。但不久之后,摩尔根发现几十个突变性状的分离可以归纳为3组,他作出正确的估计:这3组性状(基因)与果蝇的3对大染色体是对应