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事实上,同一地方生物的构造分歧所产生的利益,与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹(Milne Edwards)已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃,或专门消化肉类的胃,能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中,动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善,则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如,澳洲各类的有袋动物可以分成若干群,但彼此差异不大,正如沃特豪斯先生(Mr·waterhouse)及别人所指出的,它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类,但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争,是可疑的。在澳洲的哺乳动物里,我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。
自然选择通过性状的分歧和绝灭,对一个共同祖先的后代可能发生的作用
根据上面极压缩的讨论,我们可以假定,任何一个物种的后代,在构造上愈分歧,便愈能成功,并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看,从性状分歧得到这种利益的原理,与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后,能起怎样的作用。
本书所附的一张图表,能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种;假定它们的相似程度并不相等,正如自然界中的一般情形那样,也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属,因为在第二章已经说过,在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异;并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到,最普通的和分布最广的物种,比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种,并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细,但其性质极分歧;假定它们不同时发生,而常常间隔一个长时间才发生;并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来,或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了;因为,一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异(由外侧虚线表示)受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线,在那里就用一小数目字标出,那是假定变异的数量已得到充分的积累,因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
图表中横线之间的距离,代表一千或一千以上的世代。一千代以后,假定物种(A)产生了两个很显著的变种,名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同,而且变异性本身是遗传的;结果它们便同样地具有变异的倾向,并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有,这两个变种,只是轻微变异了的类型,所以倾向于遗传亲代(A)的优点,这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛;它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点,这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
这时,如果这两个变种仍能变异,那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中,一般都会被保存下来。经过这段期间后,假定在图表中的变种a1产生了变种a2,根据分歧的原理,a2和(A)之间的差异要比a1和(A)之间的差异为大。假定m1产生两个变种,即m2和s2,彼此不同,而和它们的共同亲代(A)之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间;有些变种,在每一千代之后,只产生一个变种,但在变异愈来愈大的条件下,有些会产生两个或三个变种,并且有些不能产生变种。因此变种,即共同亲代(A)的变异了的后代,一般会继续增加它们的数量,并且继续在性状上进行分歧,在图表中,这个过程表示到一万代为止,在压缩和简单化的形式下,则到一万四千代为止。
但我在这里必须说明:我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行(虽然图表本身已多少有些不规则性),它的进行不是很规则的,而且也不是连续的,而更可能的是:每一类型在一个长时期内保持不变,然后才又发生变异。我也没有假定,最分歧的变种必然会被保存下来:一个中间类型也许能够长期存续,或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代:因